神经科学的早期发展
引言：神经科学是一个历史不超过百年的新兴学科，但人类对于大脑的探索早在古埃及和古希腊时期就开始了。本文简要介绍神经科学的早期发展历史，通过古希腊学者的思想碰撞、伽伐尼与伏打的争论和高尔基与卡哈尔的争论逐步揭示人类对大脑奥秘的探索历程。
对脑与神智的早期认识
古希腊有几位著名的哲学家（图 2），他们分别发展了解释神智活动的理论，并对脑的解剖结构有了初步的认识。我们要提到的第一个学者是德谟克里特（Democritus）。不得不说的是，德谟克里特是提出原子论的第一人，早在公元前400年左右，他就提出了宇宙由原子组成的理论。当然，德谟克里特的原子距离现代意义上的原子还有很大的差距，比如说，他认为灵魂是由最轻的、运动最快的原子组成，更大一点的原子位于心脏。德谟克里特原子分层次的思想影响了几十年后的柏拉图。
柏拉图（Plato）发展了四元素学说（图 3a），将空气、水、火和土壤与人体的器官相对应，这种学说与我国古代的五行学说极为相似。值得注意的是，柏拉图认为人类神智的器官在于脑部，而不是心脏，这与我们将要介绍的第三位哲学家亚里士多德的观点完全相反。亚里士多德（Aristotle）认为心脏是神智的来源。亚里士多德犯错误的原因很大程度上是因为他缺少临床经验，但他仍强调了解剖学的重要性。解剖学的发展离不开古罗马最伟大的医学家盖伦（Galen）。盖伦通过解剖对脑部进行了准确而详细的描写，对于人体活动，尤其是神智活动的机制，他用元气理论（图 3b）来解释。他认为人体的运作是靠三种不同层次的元气驱动的，食物的营养转化为自然元气，肺用来净化自然元气，心脏将自然元气转化为活力元气，活力元气在脑内部充满液体的空腔（即脑室）转化为精神元气，精神元气用来驱动神智活动。无疑，这套理论现在看来荒谬至极，但它确实代表了希腊医学的最高水平。
(b)盖伦的元气理论
(c)达芬奇对脑结构的描绘
(d)《人体的构造》插图
由于欧洲中世纪教条主义对科学研究的压制，对脑的认识在很长一段时间内没有进展。陈宜张教授在其著作《神经科学的历史发展和思考》中讲到：盖伦死后，希腊，甚至整个欧洲的医学就死亡了，欧洲步入了黑暗的中世纪，人们只有信仰而没有争辩，只相信教条而不进行关于真理的讨论。
这种状况一直持续到15世纪的文艺复兴时期才结束。达芬奇（Da Vinci）不仅是著名的画家，他在科学研究上也有很多成就，比如他对脑的结构进行了准确的描绘（图 3c），而维萨留斯（Vesalius）作为现代解剖学的奠基人，他的代表性著作《人体的构造》与其中的插图（图 3d）可以说是超越了他所在的时代。最后，在17世纪中期，英国人维利斯终于将神智活动与大脑皮层联系了起来，从此，对脑和神智的研究步入了正轨。但对于神经传导的介质问题，还没有研究清楚。
伽伐尼与伏打的争论
这时轮到动物电的发现者，意大利人伽伐尼（Galvani）出场了。他做了两个实验（图 4），第一个实验是用起电机产生的电流刺激蛙神经，引起肌肉收缩；第二个实验用铜线和铁丝连接肌肉和神经，两根金属线接合时，肌肉收缩。他由此得到结论，神经是导电的。但他也认为电力是在肌肉中累积的，神经仅仅是作为导体，这个观点受到了另外一位年轻的物理学家的挑战，并引发了一场争论。
这位物理学家的名字就是伏打（Volta）。伏打重复了伽伐尼的实验，并抓住了一条实验细节，就是由两种不同金属组成的弧，为什么能够比单一金属组成的弧更能引起肌肉收缩。伽伐尼一开始没能回答上来，这可被伏打抓住了把柄，伏打继续提出，电是依赖于金属的，不同金属间的接触将产生电力。伏打随后发明了电池，声名鹊起，而伽伐尼终于在1794年做了一个重要的实验（图 5），证明不用金属也可以引起肌肉收缩。他将蛙腿右侧坐骨神经的断面与左侧坐骨神经的正常面相接触，结果两条腿都收缩，这是动物电无可辩驳的证据，只是这时伏打的理论如日中天，伽伐尼大势已去，没有人愿意接受他的动物电理论。伽伐尼也由于不愿服从拿破仑的统治而被剥夺教授职位，不久之后去世，而伏打却因他的发明获得拿破仑的接见。现在我们知道，伽伐尼的动物电和伏打的金属电分别开创了两个不同的科学领域，一个是电生理学（Electrophysiology），另一个是物理学的电学分支，而伽伐尼的实验也得到了进一步证实。总的来说，这两位科学家的争论无疑是近代科学史上最重要的一次讨论，推动了科学的发展，虽然两位主角的结局不同。
高尔基与卡哈尔的争论
进入19世纪之后，生物学和医学迎来了快速发展，其中最重要的当属细胞学说的建立。但是对于神经系统而言，在解决了神经传导的介质问题之后，仍然存在着神经系统是否连续的问题。环路理论认为，神经系统是一个整体，而神经元理论认为，神经系统由独立的个体组成。在这里，又有两位科学家为自己的理论辩护。首先是意大利学者高尔基（Golgi），高尔基体就是以他的名字命名。高尔基发明了一种神经组织的染色方法，简单来说是先将神经组织浸泡于铬酸钾溶液中，再浸泡于硝酸银溶液中，使神经细胞的的胞体和轴突、树突都能被铬酸银沉淀染色（图 6 中图）。高尔基通过观察发现轴突存在广泛的分叉，并认为这是神经系统中遍布的网状结构的基础。但另外一位来自西班牙的学者卡哈尔（Cajal）却不同意他的观点。卡哈尔对高尔基的染色方法作了进一步的改进，通过细致的观察，发现神经网络所有复杂的结构都是从胞体生长出来的。 每个神经元仍然是独立的个体，它们通过突触相互连接。 就在这样的争辩中，高尔基和卡哈尔这对冤家共同登上了1906年诺贝尔奖的领奖台。后续的研究奠定了神经元学说的主导地位，虽然高尔基直到去世都在维护环路理论，但无论如何他已经为生物学和神经科学做出巨大的贡献。
结语与扩展阅读
在科学发展的不同阶段，需要解决的关键科学问题是不同的。古希腊时期，哲学家们探索“灵魂之所在”，确定脑是神智活动的中心；文艺复兴时期，研究的重点在于神经传导的介质，发现电流在神经信号传输中起重要作用；19世纪时则在争论神经系统是否连续，最终确定神经元是神经系统的基本单位。事实上，直到20世纪初，神经科学仍然处于萌芽阶段，但之前的研究成果无疑为神经科学在20世纪的蓬勃发展打下了基础。
随着神经元学说主导地位的奠定以及解剖学、影像学、生物化学等学科的发展，到20世纪中期，人类对神经系统兴奋传导的机制以及脑活动的基本过程（如递质-受体机制、脑功能的分区等）有了清晰的认识，20世纪中后期的神经科学结合了电生理学、分子生物学和遗传学方法，学科交叉特征日益明显；21世纪后更获得了计算机科学的加持，催生了认知神经科学等前沿交叉学科。
神经电极是电生理学研究的主要工具。神经电极在解析兴奋传导的机制和脑活动的基本过程方面起到了基础性作用，同时也是脑机接口不可或缺的组件之一。关于神经电极的发展历史，请阅读本博客的另一篇文章。