《神经科学——探索脑》 第一篇（1-7章）思维导图及课后答案

Neuroscience: Exploring the Brain Part 1 (Chapter 1-7) Mind Map and Answers to Chapter Questions

思维导图

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第2章：神经元和神经胶质细胞
第3章：静息态的神经元膜
第4章：动作电位
第5章：突触传递
第6章：神经递质系统
第7章：神经系统的结构

课后习题答案

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第1章：神经科学导论

  1. 什么是脑室，在早期人们认为它的功能是什么？

    脑室是大脑中空的、充满液体的空间。希腊医生和作家盖伦（公元130-200年）提出，身体的功能是根据四种重要液体或体液的平衡来进行的。感觉被记录下来，而运动则是由液态体通过神经进入或离开脑室而启动的。他认为，脑室帮助大脑记录感觉并控制肢体运动。十七世纪初，法国发明家支持大脑功能的液压-机械理论。这一理论指出，通过神经从脑室中逼出的液体通过给肌肉充气而导致四肢运动。这一理论的主要倡导者是法国数学家和哲学家勒内-笛卡尔。

  2. Bell做了什么实验以显示躯体的神经是含有感觉和运动纤维的混合体？

    Bell推测这两个脊柱根所连接的神经纤维以相反的方向传送信息。背根向脊髓的后部进入，而腹根则向前方进入。他分别切断了实验动物的各个根，并发现只切断腹侧根会导致肌肉麻痹。后来，Magendie证明背根能将感觉信息传入脊髓。总的结论是，每条脊神经都是许多“电缆”的复合体，其中一些将信息传入脊髓，另一些则将信息传出至肌肉。

  3. Flourens的实验揭示大脑和小脑的功能是什么？

    Flourens在各种动物和鸟类身上使用实验性切除方法来研究大脑和小脑的功能。这种方法选择性地损毁大脑的某些部分以确定其功能。他地研究表明，小脑的功能是协调运动，大脑则负责感知。

  4. 动物模型这个词的含义是什么？

    因为不同物种的神经系统由共同的祖先进化而来，因此，它们具有相近或共同的机制，因此可以将动物实验的结果运用到对人类的研究上去。例如，如果让大鼠有机会反复自我施用可卡因，它们会显示出明显的成瘾迹象。因此，大鼠是一个在了解精神活性药物如何对神经系统产生影响的研究中的有价值的动物模型。

  5. 你认为现在被称为“Broca区”的大脑区域执行什么功能？为什么？

    Broca区是人类大脑左额叶的一部分。Paul Broca被认为是对大脑中存在功能定位提供坚实的实验依据的人，特别是语言功能的定位。Broca曾遇到过一个能理解语言但不能说话的病人。1861年该男子去世后，布罗卡检查了他的大脑，发现左额叶有一个环状病变。根据这个病例和其他几个类似的病例，布洛卡得出结论，人类大脑的这一区域专门负责语言的形成。

  6. 神经科学研究有哪些不同的分析层次？研究者在每一个层次上要解决什么样的问题？
    从小到大，有分子、细胞、系统、行为和认知五个分析层次。

    • 分子神经科学
      弄清以下对大脑工作具有重要意义的分子：

      1. 神经元之间交换信息的信使
      2. 控制物质进出神经元的“哨兵”
      3. 协调神经组织生长的物质
      4. 留存信息的存档者

    • 细胞神经科学

      1. 有多少种不同类型的神经元？
      2. 不同类型的神经元在功能上有什么不同？
      3. 神经元之间如何相互影响？
      4. 在胎儿发育过程中，神经元是如何 "连在一起 "的？
      5. 神经元是如何进行计算的？

    • 系统神经科学

      1. 不同的神经回路是如何分析感觉信息的？
      2. 他们是如何形成对外部世界的感知，做出决定，并执行动作的？

    • 行为认知科学

      1. 神经系统如何协同工作以产生综合性的行为？
      2. 不同的记忆形式是如何由不同的系统承担的？
      3. “改变思维”的药物在大脑的什么地方起作用？
      4. 这些系统如何调节情绪和行为？
      5. 哪些神经系统对特定性别的行为起作用？
      6. 梦境来自大脑何处？

    • 认知神经科学
      研究负责人类高层次的精神活动的神经机制，如：

      1. 自我意识
      2. 想象
      3. 语言

  7. 科学研究的步骤有哪些？请逐个叙述。
    有观察、重复、解释和验证四个过程。

    • 观察：通常用以验证某一特定的假设。也可以通过对周围世界的细心考察、内心的自省或对临床病例的观察中获得。
    • 重复：为了排除偶然发生的现象的可能性而进行的的重复观察或实验。这是观察结果成为科学事实的前提。
    • 解释：对观察所得结果进行解释有助于了解现象的本质，并将更深层次的结论运用到其他领域。解释受到解释着自身知识水平和思想观念的限制，因而具有不确定性和完善的空间。
    • 验证：通过确定的流程重复实验以确定实验结果的可靠性，这是实验结果成为科学事实的最后一步。

第2章：神经元和神经胶质细胞

  1. 用一句简单的话来归纳神经元学说。这个理论是谁建立的？

    每一个神经元由单一细胞组成，神经元间通过互相接触传递信息。

    神经元学说由西班牙解剖学家卡哈尔于19世纪初创立。

  2. 神经元的哪个部分可被高尔基染料着色，但不可被尼氏染料着色？

    高尔基染料可将胞体、轴突和树突着色，而尼氏染料仅可着色胞体。

  3. 轴突区别于树突的三个特点是什么？

    • 胞体通常产生一个轴突，而通常产生多个树突；
    • 轴突的长度可达1m，而树突的长度很少超过2mm；
    • 轴突具有基本恒定的直径且其分支一般以直角延伸，而树突一般逐渐变细。

  4. 下列结构中哪些是神经元所特有的，哪些不是：核，线粒体，粗面ER，突触囊泡，高尔基体？

    只有突触囊泡是神经元所特有的，其他均不是。

  5. 细胞核中DNA所携带的信息指导膜相关蛋白质分子合成的步骤是什么？

    • 转录。mRNA从细胞核中转录DNA所包含的基因信息。
    • 翻译。游离在细胞质中的各种氨基酸，就在tRNA的转运下，以mRNA为模板合成具有一定氨基酸顺序的蛋白质。

  6. 秋水仙素是一种能导致微管解聚的药物，这种药物将对顺向运输产生什么影响？轴突终末将产生什么变化？

    顺向运输是由驱动蛋白驱动，通过囊泡在轴突内的微管上移动实现的。微管瓦解将阻断前向运输。轴突终末得不到所需物质，就会发生Waller氏退变。

  7. 将皮层锥体细胞根据下列条件分类：（a）神经突起的数目；（b）树突棘的存在与否；（c）连接；（d）轴突长度。

    • 皮层锥体细胞是多极神经元。
    • 皮层锥体细胞存在树突棘。
    • 皮层锥体细胞投射到其他皮层区域，也投射到皮层下区域。
    • 皮层锥体细胞通常具有长的轴突以延伸至大脑的其他部位，因此是高尔基I型神经元。

  8. 髓鞘是什么，有什么作用，由中枢神经系统哪种细胞产生？

    髓鞘指的是绝缘轴突的胶质膜层。髓鞘能加速神经冲动在轴突上的传播。少突胶质细胞在中枢神经系统中提供髓鞘。

第3章：静息态的神经元膜

  1. 神经元质膜上的蛋白质在建立和维持静息膜电位过程中起哪两个作用？

    • 提供离子跨膜运输的通道
    • 逆浓度梯度转运钠离子和钾离子以维持静息电位

  2. Na+在神经元膜的哪一侧富集？

    外侧。

  3. 当膜处于钾离子平衡电位时，钾离子在哪个方向上（向内或向外）存在电荷的净移动？

    由于处于平衡电位，因此钾离子不会发生净移动。

  4. 细胞内钾离子浓度比胞外高，那为什么静息膜电位是负的？

    虽然细胞内钾离子浓度比胞外高，但细胞外的钠离子浓度比胞内高，综合效果是细胞外总的阳离子浓度比细胞内的高，因此静息膜电位是负的。

  5. 当脑缺氧时，神经元将停止生产线粒体ATP。这样的作用对膜电位有什么影响？为什么？

    离子的逆浓度梯度运输需要消耗ATP，因此若无ATP供应，静息膜电位将无法维持。

第4章：动作电位

  1. 定义膜电位和钠离子平衡电位。在动作电位过程中，两者发生了什么变化？

    • 膜电位：神经元内侧相对于外侧的电位差。
    • 平衡电位：假设膜只对某一种离子通透，当离子流动达到平衡时的膜电位为平衡电位。

    动作电位过程中，钠通道开放导致膜的去极化，并使膜电位趋近于钠的平衡电位。

  2. 在动作电位过程中，前期的内向电流和后期的外向电流分别是由什么离子所介导的？

    内向电流：钠离子介导；外向电流：钾离子介导。

  3. 为什么说动作电位是“全或无”的？

    只有膜去极化到阈值才能引起钠通道的开放（引发动作电位）。

  4. 如果在动作电位过程中延迟整流钾通道的开放时间比正常的更晚，会发生什么情况？

    动作电位持续的时间会延长。

  5. 假设我们标记了河豚毒素，使之在显微镜下可见。如果把河豚毒素加到神经元上，细胞的哪个部分会被标记，并有什么结果？

    由于河豚毒素会与轴突膜上钠离子通道蛋白的某个部位结合，因此会将轴突标记。河豚毒素将阻断钠介导的动作电位的产生。

  6. 动作电位的传导速度是怎样随着轴突直径而变的？

    粗的神经纤维内纵向电阻小，局部电流较大，更有利于传导。

第5章：突触传递

  1. 神经递质的量子释放是指什么？

    由于突触前膜囊泡中所包含递质分子的数目基本相同，因此每次从突触前膜释放递质的量一定是囊泡所含分子数目的整数倍，也即EPSP的幅度是对一个囊泡内容物反应的倍数。

  2. 如果你施加ACh到肌细胞并激活了其上的尼古丁型ACh受体。那么当Vm分别为-60、0和60mV时，通过受体通道的电流的流向如何？为什么？

    尼古丁型ACh受体对钠和钾都有通透性。当Vm=-60mV时，由于钠的平衡电位远高于此值，因此钠流入膜内；当Vm=60mV时，由于钾的平衡电位远低于此值，因此钾流向膜外。当Vm=0V时恰好为逆转电位，在此电位下没有电流（通过该通道）的净流动。

  3. 在本章中，我们讨论了GABA门控的离子通道，它可以通透Cl-。GABA也可以激活一种叫GABAB的G蛋白耦联受体，导致钾离子选择性的通道开放。试问：GABAB受体的激活会对膜电位造成何种影响？

    Cl-的平衡电位为-65mV，K+的平衡电位为-80mV，当膜电位高于-65mV时，GABA的引入会打开GABA门控的离子通道，Cl-流入导致超极化。当膜电位高于-80mV时，如果GABAB受体被激活，同样会导致钾离子内流超极化。同时注意两点：

    • 除了膜电位更负之外，离子通道的开放导致膜电导增加，电流更易被分散，以上两个因素导致动作电位更不容易产生
    • G蛋白偶联受体的作用比GABA门控的Cl-离子通道作用速度慢。

  4. 如果你认为发现了一种新的神经递质，并且正在研究它对神经元的效应，发现这个新的化学物质引起反应的逆转电位是-60mV。那么这个物质是兴奋性的，还是抑制性的？为什么？

    抑制性的。逆转电位反映了应用神经递质后膜可通透的离子类型。逆转电位为-60 mV表明神经递质激活的离子通道使膜变得更负。如果神经递质导致膜向比动作电位阈值更负的方向移动，神经元就不太可能发射动作电位，这意味着它被抑制了。

  5. 有一种叫做strychnine的药物，是从原产于印度的一种树种中分离到的灭鼠药。已知strychnine的效应是阻遏甘氨酸的作用。那么它是甘氨酸受体的激动剂还是抑制剂？（注：strychnine马钱子碱）

    它是甘氨酸受体的抑制剂。甘氨酸是抑制性神经递质。如果阻遏甘氨酸的作用，将导致神经回路的抑制作用失效，并导致不可控制的癫痫发作和不受控制的肌肉收缩、痉挛和呼吸肌麻痹。

  6. 神经毒气如何导致呼吸麻痹？

    通过抑制乙酰胆碱酯酶（AChE）的活性干扰神经-肌肉接头处的突触传递。ACh受体不间断地暴露在高浓度的ACh下会导致失敏，这时ACh虽然存在，但递质门控通道处于关闭状态。这种失敏状态将破坏神经-肌肉接头处的传递。

  7. 为什么胞体上的兴奋性突触比在树突末端上的兴奋性突触更易于在突触后神经元诱发动作电位？

    突触后膜产生的电流必须扩散到锋电位起始区且该区去极化程度超过阈值才能引发动作电位，而随着扩散距离的增加，膜上去极化的程度逐步减少，即引发动作电位的可能性随扩散距离的增加而减小，因此由于胞体离锋电位起始区较近，该部位兴奋性突触比树突末端的兴奋性突触更可能诱发动作电位。

  8. 当NE从突触前释放后，需要通过哪些步骤来增加神经元的兴奋性？（注：NE为去甲肾上腺素）

    • NE与NEβ受体结合
    • NEβ受体激活G蛋白
    • G蛋白激活胞内腺苷酸环化酶（效应器蛋白质）
    • 腺苷酸环化酶催化ATP转化为环腺苷酸（cAMP）
    • cAMP激活蛋白激酶
    • 该蛋白激酶催化磷酸化，改变蛋白质的活性，使膜上特定类型的钾通道关闭，使膜电阻增加，进而使长度常数增加，提高了神经元的兴奋性。

第6章：神经递质系统

  1. 如果将微电极分别插在突触前和突触后神经元内，怎样判定这两个神经元间的突触是化学突触还是电突触？

    • 对于电突触，动作电位会直接通过突触前膜传导至突触后膜，因此将在突触后膜检测到相似的电活动变化。
    • 对于化学突触，突触前膜的动作电位会导致神经递质释放至突触间隙并激活相应的受体，并引发一系列过程，其中可能包括突触后膜的去极化。但一般来说，树突末端去极化的程度不会引发动作电位

  2. 列举确定一种化学物质作为神经递质必须具备的基本标准。如何证明乙酰胆碱在神经肌肉接头处是神经递质？

    判断标准：

    （1）该分子必须在突触前神经元中合成并贮存
    （2）在神经受到刺激后，该分子必须由突触前轴突末梢释放
    （3）将该分子外加于突触，产生的效应与突触前释放该分子所引发的效应相同

    免疫细胞化学可定位特定分子在细胞中的位置，原位杂交可以定位特定蛋白质所对应的mRNA的位置以判断该神经元是否合成某种神经递质。

    Otto Loewi的蛙心实验：首先分离具有完整迷走神经支配的心脏（迷走神经负责减慢心脏的搏动），收集浸泡过心脏的溶液，将它们施加到另一个分离的蛙心，发现蛙心搏动减慢。

  3. 用三种方法证明神经递质受体在特定神经元内合成和定位。

    • 神经药理学：通过不同的受体激动剂和颉顽剂区分受体亚型，以及研究药物对受体的作用。
    • 配体结合法：用（放射性等方法）标记的配体研究受体位置和功能。
    • 分子分析法：研究蛋白质分子和形成神经递质受体的亚单位，如递质门控离子通道和G-蛋白偶联受体。这种方法也可用于检查编码这些蛋白质的基因以及改变基因或基因产物的后果。

  4. 比较AMPA和NMDA受体，GABAA和GABAB受体的特性。

    • AMPA和NMDA受体都是谷氨酸受体亚型，但这两种亚型只分别受各自激动剂的激动作用。AMPA门控通道允许钠和钾通透，大多数对钙不通透，而NMDA门控通道可通透钙离子，且通道具有电压依赖性，需要谷氨酸和去极化的协同作用才能开放。
    • GABAA和GABAB受体都是GABA受体亚型，但GABAA的激动剂是蝇蕈醇，颉顽剂是荷包牡丹碱；GABAB的激动剂是氨苯氯丁酸，颉顽剂是Phaclofen。

  5. 突触抑制是大脑皮层神经元环路的一个重要特征，如何鉴定抑制性递质是GABA还是Gly，或者二者都不是大脑皮层的抑制性递质？

    可在体外实验中通过对皮层神经组织施用GABA和Gly并记录突触后神经元的膜电位确定。如果突触后神经元发生超极化，则证明它们是抑制性递质。

  6. 谷氨酸能激活不同的代谢型受体，一种受体亚型被激活引起cAMP合成的抑制，一种被激活能够引起蛋白激酶C的激活，分别阐述它们不同的作用机理。

    • 去甲肾上腺素α2受体的激活可激活抑制性G蛋白（Gi），Gi可抑制腺苷酸环化酶的活性，从而抑制cAMP的合成。
    • 另一种受体亚型可激活一种G蛋白，该G蛋白刺激磷脂酶C（PLC），PLC催化膜上的肌醇磷脂（PIP2）分解为两个信使分子：二酰基甘油（DAG）和肌醇三磷酸（IP3）。DAG可激活下游的蛋白激酶C（PKC）。

  7. 神经递质效应的辐散和聚合可以发生在同一神经元上吗？

    可以。一种神经递质可以激活某个神经元的不同部位上的受体亚型，此为辐散。同时，多种神经递质可分别激活各自的受体亚型，共同作用于同一效应器系统，此为聚合。聚合可发生在单一细胞的G蛋白、第二信使级联和离子通道等不同水平。

  8. 钙离子被认为是第二信使，为什么？

    因为钙离子可触发广泛而持久的效应，比如钙-钙调素依赖蛋白激酶（CaMK）的激活。

第7章：神经系统的结构

  1. 背根神经节属于中枢神经系统还是外周神经系统？

    背根神经节是躯体感觉神经元在脊椎外聚集的簇状结构，属于躯体外周神经系统。

  2. 视神经的髓鞘是由施万细胞还是由少突胶质细胞提供的，为什么？

    视神经属于中枢神经系统，因此其髓鞘由少突胶质细胞提供。

  3. 假设你是一个神经外科医生，需要切除脑深处的肿瘤，颅骨顶部已经打开。现在还有哪些组织隔在你和脑之间？你需要切开几层才能遇到脑脊液？

    从外到内分别为硬脑膜、蛛网膜和软脑膜，其中蛛网膜和软脑膜之间存在脑脊液，因此需要再切开两层。

  4. 胚胎期的神经管、神经嵴最终发育成哪些组织？

    神经管发育成中枢神经系统，神经嵴发育成外周神经系统。

  5. 后脑3个部分的名字是什么，其中哪部分同时也是脑干的组成？

    小脑、脑桥和延髓。脑桥和延髓是脑干的组成部分（脑干同时包括中脑）。

  6. 脑脊液在哪里产生？在它被吸收到血液之前流经了哪些部分，请说出这些部位的名称。

    脑脊液由脑室中的脉络丛生成，在它被吸收到血液之前流经了间脑、中脑和脑干，分别经过了侧脑室、第三脑室和第四脑室，最终从小脑和脑干连接处的空隙进入蛛网膜下腔并吸收入血。

  7. 大脑皮层特征性结构的3个要点是什么？

    • 皮层神经层都是层状排列的，绝大多数神经元胞体与脑的表面平行
    • 最靠近表面的神经细胞层由一层非神经元的组织分隔：分子层/第一层
    • 至少都有一层细胞，伸出大量的顶树突到第一层并形成许多分叉